Adrian Macion
Prezes, Koło Naukowe Biologii Molekularnej UW

​Ekosystemy jaskiń i innych podziemnych obiektów możemy uznać za wyjątkowo specyficzne. W porównaniu do ekosystemów powierzchniowych, te podziemne stanowią ubogie, ale wyjątkowo stabilne środowisko. Z reguły warunki są niezmienne przez cały rok, bez względu na dynamikę warunków na powierzchni. Do najważniejszych cech abiotycznych (związanych ze środowiskiem nieożywionym) należą: brak światła (lub jego niewielka ilość), niższa niż na powierzchni temperatura, wysoka wilgotność i niewielka ilość materii organicznie będącej źródłem pożywienia dla organizmów zamieszkujących podziemia. Warunki jaskiń jednak różnią się w przypadku rozpatrywania różnych obiektów podziemnych. Różnice te wynikają z odmiennego pochodzenia i historii geologicznej obiektów – można wyróżnić jaskinie krasowe, jaskinie wulkaniczne, pozostałości po wydrążonych przez człowieka kopalnianych sztolniach. 

​Wielkość podziemnych siedlisk również może być określona ogromną rozpiętością miar. Poczynając od niewielkich szczelin, które są zasiedlane i drążone przez bakterie (mikrokawerny), poprzez wypełnione rumoszem skalnym zagłębienia (mezokawerny), aż po wielkie komory, których wysokość liczona jest w metrach (makrokawerny). Każde z tych siedlisk cechuje się odmiennymi warunkami i możliwościami wykorzystania przez organizmy żywe, np. mezokawerny stanowią częste systemy łączności między przestrzeniami makrokawern.  Bogactwo gatunków w tych ostatnich jest zdecydowanie największe i najlepiej zbadane. Spotykamy tam organizmy o różnych rozmiarach i strategiach pokarmowych. 

​Brak światła stanowi główny czynnik ograniczający występowanie organizmów, które nie są zdolne do sprawnego poruszania, orientacji, rozmnażania i znajdowania pokarmu w ciemnościach. Do warunków mikroklimatycznych, które determinują wiele specyficznych cech środowiska podziemnego, zaliczamy: (i) temperaturę; (ii) wilgotność powietrza; (iii) stężenia gazów – zwłaszcza tlenu, dwutlenku węgla i – w niektórych przypadkach – metanu. Możliwa sezonowa nawet niewielka zmienność tych czynników wpływa na lokalizację organizmów w podziemiach. Zmienność ta zależy od stopnia izolacji środowiska podziemnego od zewnętrznego. Wszelkie szczeliny umożliwiające wymianę gazów, napływ wody czy migrację organizmów będą miały wpływ na dynamikę ekologiczną. Ponadto, połączenia takie determinują charakterystykę nawet bardziej statycznych środowisk, np. jaskiń lodowych. 

​Jaskinie ubogie w materię organiczną, która może stanowić źródło pożywienia dla mikroorganizmów i organizmów tkankowych, nazywane są oligotroficznymi. Do środowisk tego typu należy większość jaskiń klimatu umiarkowanego. W klimatach tropikalnym i subtropikalnym, ze względu na wyższy przyrost biomasy i większe bogactwo gatunków, obserwuje się dużo większą ilość pożywienia. Czynniki te wpływają na większą złożoność sieci powiązań tropikalnych ekosystemów jaskiniowych.

​Środowiska podziemne możemy podzielić na wodne i lądowe, a każde z tych siedlisk wymaga innych przystosowań. Wody podziemne dzielimy na (i) interstycjalne – znajdujące się w porach między ziarnami piasków i żwirów; (ii) hyporeiczno-interstycjalne – wypełniające przestrzenie między ziarnami i kamieniami w podłożu zbiornika; (iii) wody występujące w postaci rzek, jezior i innych większych podziemnych zbiorników (mogą być to więc wody statyczne i dynamiczne). Środowiska lądowe dzielimy na 5 stref: (i) wejściowa; (ii) półmroku; (iii) przejściowa; (iv) głęboka; (v) stagnującego powietrza. W strefie wejściowej, ze względu na obecność światła, występują rośliny naczyniowe, mszaki, porosty i glony. Strefa ta stanowi granicę przejścia (ekoton) między siedliskiem powierzchniowym i podziemnym. Dochodzi tam do mieszania się organizmów pochodzących z obu środowisk. Heterotroficzne organizmy mogą tu znaleźć dużą ilość materii organicznej, głównie w postaci detrytusu – mieszaniny martwych szczątków. Strefa półmroku charakteryzuje się niewielką ilością światła, co uniemożliwia wzrost większości roślin. Znajdujące się tu zwierzęta zawędrowały przypadkowo lub w celu znalezienia czasowego schronienia. Do strefy tej przedostaje się część detrytusu ze strefy wejściowej. W strefie przejściowej panuje całkowita ciemność, a głównymi organizmami są kręgowce czasowo zamieszkujące ten region, np. zimujące nietoperze. Odchody tych zwierząt stanowią główne źródło (i tak znacznie ograniczonej) materii organicznej. Strefa głęboka jest zazwyczaj oddzielona jest od wcześniejszych pełną lub niepełną barierą fizyczną np. znaczne zwężenie korytarza. Przepływ powietrza jest tu słaby i brakuje jej w większości płytkich jaskiń, lub w jaskiniach z dobrą wymianą gazów np. na skutek obecności licznych porów w skałach. W strefie stagnującego powietrza nie obserwuje się jego ruchów. Skład gazów jest tu wyraźnie odmienny od pozostałych stref, znacznie podwyższone jest stężenie dwutlenku węgla, możliwa jest również wysoka zawartość metanu. 

​Organizmy zasiedlające środowiska podziemne dzielimy na kilka grup w zależności stopnia związania z siedliskiem i przystosowaniem do niego. Środowiska lądowe jaskiń zasiedlone są przez troglobionty, troglofile i troglokseny, wodne – przez stygobionty, stygofile i stygokseny.

• Troglokseny i stygokseny stanowią grupę tymczasowych rezydentów podziemi. Są to organizmy, które okresowo lub przypadkowo znajdują się w tych środowiskach. Do zwierząt najczęściej wymienianych w tej grupie można zaliczyć nietoperze i drapieżniki, które znalazły się w jaskini w celu poszukiwania pożywienia lub schronienia. Organizmy te nigdy nie przechodzą całego cyklu życiowego w środowisku podziemnym, chociaż mogą spędzać w nim znaczną część swojego życia. Nie są one więc uzależnione od jaskiń, mogą przetrwać w środowiskach powierzchniowych i nie wykazują cech morfologicznych i fizjologicznych, które przystosowują te organizmy do wąskiego zakresu specyfikacji życia podziemnego. 
• Troglofile i stygofile – gatunki te żyją w zaciemnionych strefach jaskiń, w których mogą tworzyć stabilne populacje, ale mogą też przetrwać w środowiskach nadziemnych. 
• Troglobionty i stygobionty są „prawdziwymi” mieszkańcami świata podziemi i spędzają całe swoje życie w tym specyficznym środowisku. Ich morfologia i fizjologia stanowią przystosowania do życia w ciemności i niedoboru pożywienia. Cechy ty sprawiają, że organizmy troglobiontyczne i stygobiontyczne nie są w stanie przeżyć poza głębokimi jaskiniami. W grupach tych często występują endemity – gatunki, których występowanie ograniczone jest do niewielkiego zasięgu.  

Niekiedy bardzo wąskie przystosowania do podziemnego życia wykazywane przez troglobionty i stygobionty powstały wskutek ścisłego powiązania z tym środowiskiem i braku możliwości występowania poza nim. Niektóre cechy przystosowawcze są jednak tak ogólne, że mogą wystąpić też u troglofili i stygofili. Należą do nich: (i) redukcja oczu; (ii) redukcja pigmentacji ciała; (iii) zmiana morfologii ciała na taką, która ułatwia poruszanie się w wąskich szczelinach. Zespół cech, które przystosowują organizm do środowiska jaskiniowego nazywany jest troglomorfią, a przystosowania te mogą być: (i) morfologiczne; (ii) fizjologiczne; (iii) behawioralne. Umożliwiają one organizmom przetrwanie w środowisku podziemnych o charakterystycznych cechach: (i) całkowita ciemność; (ii) niska lub nierównomierna dostępność pokarmu; (iii) niska temperatura; (iv) wysoka wilgotność; (v) małe przestrzenie dostępne do życia. W takich warunkach kluczowa staje się oszczędność energii, a zbędne narządy ulegają silnej redukcji.

​Przystosowania morfologiczne do podziemnego trybu życia obejmują: (i) utratę pigmentu i białą lub prawie przezroczystą barwę ciała; (ii) wydłużenie ciała i nadanie mu robakowatego kształtu; (iii) wydłużenie odnóży i czułków, oraz towarzyszące temu zwiększenie liczby receptorów; (iv) całkowita utratę lub znaczna redukcję oczu; (v) redukcję grubości pokrywających ciało elementów pancerza lub egzoszkieletu (szczególnie charakterystyczne dla bezkręgowców i ryb).

​Zdecydowana większość mieszkańców „świata podziemi” ma ubarwienie do całkiem białego po lekko różowe, co związane jest z utratą pigmentu, który chroni głębiej położone warstwy skóry przed mutagennym wpływem promieniowania UV.  Inną funkcją ubarwienia ciała jest ochrona przed drapieżnikami na drodze maskowania (mimetyzmu). W całkowitych ciemnościach brak jest światła, które umożliwiłoby wykrycie ofiary przy pomocy zmysłu wzroku. Redukcja pokrywającego ciało pancerza wiąże się z usprawnieniem lokomocji w ciasnych przestrzeniach (prześlizgiwanie się). W przypadku bezkręgowców oskórek ma jeszcze inną istotną funkcję – chroni przed utratą wody z organizmu na drodze parowania. W środowisku o bardzo wysokiej gęstości taki mechanizm ochronny staje się zbędny. 

​Wśród przystosowań fizjologicznych wyróżniamy: (i) gromadzenie dużej ilości substancji odżywczych w postaci tkanki tłuszczowej, co umożliwia przetrwanie okresów niedoboru pożywienia; (ii) spowolniony metabolizm; (iii) tolerancja na niskie stężenie tlenu i podwyższone stężenie dwutlenku węgla; (iv) wydłużony cykl życiowy; (v) neotenia – zachowanie cech młodzieńczych u osobnika dojrzałego. 

​Do najważniejszych przystosowań behawioralnych należą: (i) unikanie światła; (ii) niska aktywność ruchowa; (iii) utrata zależności od cyklu dzień-noc; (iv) zmiana zwyczajów rozrodczych i pokarmowych, np. nekrofagia.