Drukuj
Odsłony: 907

Klaudia Staśkiewicz

Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski

Wstęp

Porosty (Lichens) stanowią polifiletyczną grupę plechowych organizmów symbiotycznych zajmujących niemal wszystkie typy środowisk lądowych. Wykazują wielokomponentową strukturę złożoną z przedstawicieli królestwa grzybów (Fungi), roślin (Plantae) i bakterii (Bacteria), przez co nie tworzą odrębnej jednostki taksonomicznej. W zamian określa się je mianem grupy ekologicznej. Wyróżnia się dwie kategorie partnerów współtworzących plechę porosta. Główny element budowy plechy stanowi układ strzępek grzybni pochodzący od mykobionta, komponentu grzybowego, będącego u większości gatunków przedstawicielem gromady workowców Ascomycota.

Strzępki grzybni oplatają pojedyncze komórki autotroficznych organizmów zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy określanych mianem fotobionta. W roli tego komponenta najczęściej, a więc dla około 92% gatunków porostów, opisuje się zielenice właściwe Chlorophyceae należące głównie do rodzajów Trebouxia i Trentepholia, a oprócz nich także sinice Cyanobacteria. Ze względu na przeważający udział mykobionta w tworzeniu plechy, porosty nazywa się także grzybami zlichenizowanymi. Można byłoby zatem uznać, że są to grzyby, które przyjęły strategię życiową polegającą na wchodzeniu w symbiotyczne związki z organizmami autotroficznymi, by zdobyć stabilne i łatwo dostępne źródło prostych związków organicznych, podobnie jak chociażby grzyby mikoryzujące z roślinami naczyniowymi. Stwierdzenie to byłoby jednak zbyt dużym uproszczeniem, jako że powstały organizm porosta charakteryzuje się odmienną fizjologią, diametralnie różnymi cechami morfologicznymi, a także całkiem przekształconym metabolizmem. Komponenty plechy porostów nie zachowują odrębności, a ich relacja jest bardzo skomplikowana.

Porost można zdefiniować jako związek między grzybem i jednym lub więcej fotosyntetyzującym partnerem, jednak typ relacji pomiędzy komponentami współtworzącymi plechę wciąż pozostaje kwestią wzbudzającą kontrowersje, jako że obserwuje się wyraźne cechy co najmniej trzech typów interakcji międzygatunkowych.

Symbioza mutualistyczna

Współistnienie partnerów w porostach długo określano jako symbiozę mutualistyczną ze względu na obligatoryjny charakter obecności dwóch słabych komponentów w kontekście tworzenia nowego, silnego organizmu o wyższym stopniu tolerancji na trudne warunki środowiska. Część jednokomórkowych organizmów autotroficznych pełniących rolę fotobionta występuje w środowisku w postaci wolnej funkcjonując jako glony, jednak w tej formie narażone są na nadmierną ekspozycję na światło, a w środowisku lądowym także na wysychanie. Występowania zielenic z rodzaju Trebouxia dotychczas wcale nie stwierdzono w stanie wolnym. Układ strzępek grzybni zapewnia komórkom fotobionta ochronę przed uszkodzeniami na skutek promieniowania UV oraz umożliwia zatrzymanie niezbędnej ilości wody w ich otoczeniu, czym przyczynia się do znaczącego zwiększenia zasięgu tych organizmów. Fotobiont zaś wykorzystuje energię świetlną do syntezy prostych związków organicznych będących substratem energetycznym dla obu komponentów plechy, w wyniku czego cały organizm porosta uzyskuje status samożywnego. Przyjmuje się, że ta zależność ma charakter obligatoryjny również dla mykobionta, jako że w stanie niezlichenizowanym powolny wzrost silnie ogranicza szansę na jego przetrwanie ze względu na konkurencję ze strony lepiej przystosowanych grzybów.

Pasożytnictwo

Wraz z postępem badań nad fizjologią porostów pojawiły się przesłanki, by charakter relacji między komponentami określać mianem pasożytnictwa lub ograniczonego pasożytnictwa. Przemawia za tym fakt wykształconych przez mykobiont struktur, takich jak ssawki i przylgi, penetrujących osłabione komórki fotobionta. Dodatkowym czynnikiem potwierdzającym tę koncepcję jest obecność warstwy sporopoleniny w ścianach komórek fotobionta Trebouxia wyizolowanych z plech porostów.  Sporopolenina jest biopolimerem, którego budowa opiera się na długołańcuchowych kwasach tłuszczowych i fenolach, zapewniającym wytrzymałość mechaniczną i chemiczną m.in. ziaren pyłku, zarodników roślin i grzybów oraz niektórych glonów jednokomórkowych. Stanowi jedyny znany związek organiczny odporny na acetolizę w obecności bezwodnika kwasu octowego i stężonego kwasu siarkowego w warunkach podwyższonej temperatury. Grubość warstwy sporopoleniny w ścianie komórek Trebouxia może wynosić nawet do 150 nm, co stanowi wartość 15 razy większą niż grubość tej warstwy stwierdzona dla komórek innych glonów niezwiązanych z porostami, takich jak Chlorella, Prototheca, Scenedesmus, czy Coleastrum, wynosząca około 10 nm. Dodatkowo ustalono, że komórki fotobiontów z grupy zielenic Trebouxia i sinic Nostoc w warunkach długotrwałego nawodnienia zdolne są do wytwarzania zoospor i ucieczki z plechy w miejscach przerwanej ciągłości strzępek. Można przypuszczać, że są to przystosowania komórek autotrofów do ochrony przed pasożytnictwem.

Ponadto stwierdzono istnienie gatunków porostów, które powstały w wyniku wtórnego zasiedlenia istniejącej plechy przez grzyby lichenizujące. Wiele z nich należy do rodziny złotorostowatych Teloschistaceae, które przystosowały się do uzupełniania zarodników – askospor, struktur typowo grzybowych, komórkami fotobionta na drodze kradzieży. Przykładowo złotorost ścienny Xanthoria parietina atakuje plechę obrosta wzniesionego Physcia tenella wypierając obecnego w niej mykobionta lub przejmuje część łatwo dostępnych komórek Trebouxia z otwartych struktur wegetatywnych plechy, izydiów i sorediów. Niektóre gatunki grzybów lichenizujących oprócz wypierania istniejącego mykobionta w celu zdobycia partnera fotosyntezującego, są po tym akcie zdolne do wymiany uzyskanego fotobionta na bardziej preferowany gatunek. Jest to strategia słojecznicy mchowej Diploschistes muscorum wobec plech chrobotków Cladonia zamieniającą komórki Trebouxia irregularis na Trebouxia showmanii. Przykładów relacji między autotrofami a grzybami lichenizującymi i nielichenizującymi opierających się na pasożytnictwie stwierdzono znacznie więcej, a ich istnienie nieraz określane jest mianem „wojen porostowych”.

Helotyzm

Zgodnie z inną hipotezą zależność komponentów w porostach stanowi sztandarowy przykład helotyzmu, a więc interakcji porównywanej do niewolnictwa. To założenie opiera się na zdolności mykobionta do sprawowania kontroli nad rozmaitymi funkcjami życiowymi komórek fotobionta. Steruje ich cyklem komórkowym poprzez regulację dostępu do składników odżywczych, stymuluje podziały komórkowe, wpływa na intensywność ich wzrostu, a co najistotniejsze, potrafi kierować transportem produktów fotosyntezy przeprowadzanej przez „uwięzione” autotrofy.

Bezpośredni dostęp komórek fotobionta do wody i składników odżywczych jest silnie ograniczony. U większości porostów komórki glona Trebouxia zamknięte są w białkowych otoczkach pochodzenia grzybowego o hydrofobowym charakterze, co sprawia, że komórki fotobionta odżywiają się wyłącznie za pośrednictwem apoplastu mykobionta. Wśród wielu gatunków, szczególnie w obrębie rzędu misecznicowatych Lecanorales, hydrofobowość otoczek wzmacniana jest dodatkowo przez obecność hydrofobowych metabolitów wtórnych pochodzenia grzybowego. W ten sposób strzępki grzyba zdają się podporządkowywać sobie komórki jednokomórkowych fotoautotrofów i wpływać na przeprowadzane przez nie procesy. Hydrofobowe środowisko w obrębie otoczek gwarantuje brak wody w bezpośrednim otoczeniu komórki fotosyntezującego glona, a tym samym zapewnia przestrzeń dla gazów takich jak dwutlenek węgla. Obecność tego gazu bezpośrednio wpływa zaś na wydajność przeprowadzanej fotosyntezy. Gdy wierzchnia i spodnia warstwa plechy są silnie nawodnione odcięty jest dostęp do dwutlenku węgla i przeprowadzenie procesu fotosyntezy jest utrudnione. Dodatkowo stwierdzono, że drastyczne zmiany nawodnienia plechy w czasie stanowią główny czynnik stymulujący translokację składników odżywczych w obrębie plechy przez apoplast strzępek grzybni. Są to kolejne aspekty, w których komórki fotobionta kontroluje stan otaczających je strzępek grzybni. Wymienione właściwości i zachowania mykobiontów wobec fotosyntezujących partnerów potwierdzają niewolniczy charakter zależności między tymi komponentami.

Miniaturowe ekosystemy

Wykazano, że w obrębie jednej plechy porostu mogą występować i funkcjonować jako fotobiont przedstawiciele zarówno zielenic właściwych Chlorophyceae jak i sinic Cyanobacteria. Grzyby zlichenizowane wykształciły umiejętność zatrzymywania pośród strzępek przedstawicieli obu tych grup ze względu na szerszy zakres odnoszonych korzyści. Plechy zawierające jako fotobiont wyłącznie komórki Cyanobacteria w warunkach częściowego odwodnienia wykazują ograniczoną zdolność odbierania produktów fotosyntezy od fotobionta w przeciwieństwie do lepiej przystosowanych plech zawierających przedstawicieli Chlorophyceae. Obecność Cyanobacteria daje zaś inną kluczową przewagę, jaką jest wiązanie azotu atmosferycznego przez te organizmy, co zapewnia stały dostęp do związków azotu w postaci biodostępnej dla strzępek grzybni. Pojedyncza plecha może zatem występować w jednym z trzech wariantów określanych mianem fototypów. Ten z nich, określający plechę łączącą obie grupy fotosyntezujących partnerów, nazywany jest przez niektórych autorów fotosymbiodemem. W takiej postaci występują porosty z rodzaju Peltigera, Lobaria i wiele innych. Plecha łączy zatem w jeden organizm przedstawicieli trzech królestw.

Nie tylko w kwestii fotobionta obserwuje się zwielokrotnienie liczby przedstawicieli w obrębie plechy. W przypadku organizmów z królestwa grzybów można wręcz mówić o mnogości gatunków komensalistycznych znajdujących tu swoją niszę. Tylko z dwóch gatunków porostów Parmelia taractica i Peltigera praetextata wyizolowano łącznie 117 gatunków grzybów, a z 16 antarktycznych gatunków porostów wyizolowano 59 gatunków grzybów.

Z ekologicznego punktu widzenia porosty mogą być więc uznane jako małe, samowystarczalne ekosystemy, w obrębie których znajdują się zarówno autotroficzni producenci, liczne gatunki grzybów, bakterii i małych bezkręgowców zarówno na powierzchni jak i wewnątrz plechy, a także grzyby pasożytnicze pełniące rolę destruentów. Już kilka milimetrów kwadratowych tych miniaturowych ekosystemów charakteryzuje się wyjątkowo dużą bioróżnorodnością, która w wyniku istniejących skomplikowanych relacji międzygatunkowych przyczynia się do adaptacji porosta do zmiennych, trudnych warunków środowiska.

Morfologia

W zależności od gatunku plecha przyjmuje rozmaite kształty, które przyporządkować można do kilku typów. Najczęściej wyróżnia się plechę skorupiastą, listkowatą i krzaczkowatą, które zostały wymienione w kolejności wzrastającego stopnia zaawansowania plechy. Oprócz tego niektóre źródła opisują także plechę plakodiową, łuseczkowatą, nitkowatą i wielopostaciową, które są kombinacjami lub wariantami wcześniej wymienionych trzech typów.

W obrębie plechy występują rozmaite struktury. Obecność części z nich wynika z przynależności porostów do królestwa grzybów, a niektóre są charakterystyczne tylko dla nich. Strukturami typowo grzybowymi są owocniki: miseczkowate apotecja i butelkowate perytecja występujące powszechnie u workowców Ascomycota, do których należy znaczna większość porostów. Apotecja u niektórych gatunków unoszone są na nóżkach – podecjach. Wewnątrz obu typów owocników znajduje się zarodniotwórcza warstwa hymenialna, gdzie wytwarzane są zarodniki – askospory służące do rozmnażania płciowego. Oprócz tego wiele porostów produkuje zarodniki typu konidialnego.

Porosty wykształciły także skuteczne ścieżki rozmnażania bezpłciowego. Przewagą tej drogi reprodukcji jest zjednoczenie strzępek mykobionta i komórek fotobionta w strukturach zapewniających ciągłość kontaktu komponentów: sorediach i izydiach, charakterystycznych tylko dla tych organizmów. Soredia są urwistkami składającymi się z kilkunastu komórek fotobionta osnutych strzępkami grzyba i wypadają z plechy w miejscach zwanych soraliami. Izydia stanowią odłamujące się od plechy wyrostki o identycznej jak ona budowie.

Ponadto plecha tworzy też struktury niesłużące rozmnażaniu. Należą do nich cefalodia i pseudocyfele. Cefalodia to niewielkie wewnętrzne obszary lub powierzchniowe brodawki, w których znajdują się komórki autotroficznych partnerów innych niż typowy dla danej plechy fotobiont. Najczęściej są to sinice Cyanobacteria. Pseudocyfele są zaś rozluźnionymi obszarami plechy, gdzie strzępki są mniej skupione, dzięki czemu skutecznej zachodzi wymiana gazowa.

Przystosowania

Porosty od wieków były wykorzystywane przez człowieka w celach leczniczych, czego sztandarowym przykładem jest płucnica islandzka Cetraria islandica używana między innymi do kuracji nieżytów górnych dróg oddechowych. Płucnica islandzka także współcześnie jest surowcem zamieszczonym w Farmakopei Europejskiej i Farmakopei Polskiej. Wykazywane przez porosty właściwości lecznicze wskazywały na zawartość substancji biologicznie czynnych. Istotnie, w przypadku większości związków wytwarzanych przez porosty opisano ich rozmaite działania wysoce użyteczne w farmakologii. Przede wszystkim jednak, zdolność do ich syntezy jest kluczowym czynnikiem adaptacji porostów do trudnych warunków środowiska. Wiąże się to z faktem, że w świecie organizmów niezdolnych do typowych np. dla zwierząt metod obrony na drodze agresji lub ucieczki, istnieją rozmaite strategie przystosowawcze, które sprowadzają się do dwóch postaw: „rośnij” lub „broń się”.  Te określenia charakteryzują dwie ekstremalne strategie życiowe: inwestowanie energii w szybki wzrost i wydajną reprodukcję lub wykształcenie mechanizmów obrony przed warunkami środowiska i konkurencją, głównie poprzez biosyntezę wyspecjalizowanych metabolitów obronnych. Poszczególne organizmy zajmują różne pozycje między tymi dwoma ekstremalnymi postawami. Biorąc pod uwagę skrajnie powolny wzrost plech porostów, zajmowanie przez nie trudno dostępnych siedlisk oraz fakt, że jednym z powszechniejszych mechanizmów adaptacyjnych jest kosztowna synteza metabolitów wtórnych, nietrudno wysnuć wniosek, że porosty stanowią wyraźny przykład strategii typu „broń się”.

Odporność na skrajne odwodnienie

Jedną z unikalnych cech porostów na tle reszty organizmów jest ich nietypowa gospodarka wodna – są one poikilohydryczne. To pojęcie oznacza brak zdolności organizmu do regulacji własnego stopnia uwodnienia, który ulega fluktuacjom w zależności od wilgotności otoczenia, wobec czego ustanawia się równowaga potencjału wodnego między organizmem a otoczeniem. Przyjmuje się zatem, że porosty są higroskopijne, a więc pobierają wodę całą powierzchnią plechy z otoczenia w postaci pary wodnej. Wiąże się z tym ich zdolność do przetrwania długich okresów w stanie anhydrobiozy. Stwierdzono, że mszaki, inne poikilohydryczne organizmy, są zdolne do przetrwania jeszcze dłuższych okresów z ograniczonym dostępem do wody, jednak w przypadku porostów kluczowa jest większa odporność na wystąpienie więcej niż jednego czynnika stresowego, przykładowo bez szkód znoszą one suszę w obliczu silnego nasłonecznienia i wysokich temperatur dochodzących nawet do 70 °C. Ogół porostów jest więc najlepiej przystosowany do krótkich lub umiarkowanie długich, ale też bardziej surowych susz. Dodatkowo czas, jaki są zdolne znieść w odwodnieniu bardzo różni się w zależności od gatunku. Przykładowo porost Pseudocyphellaria dissimilis nie jest w stanie przeżyć nawet 20 godzin przy wilgotności nie wyższej niż 12%, podczas gdy Ramalina maciformis może przetrwać rok przy stopniu uwodnienia plechy 1%, a Umbiliaria spp. 10 lat w temperaturze –20°C.

Ten system jest atutem w warunkach suszy, lecz aby działał w pełni sprawnie musi także zapobiegać zalaniu komórek w warunkach bardzo wysokiej wilgotności otoczenia wobec braku kontroli stopnia uwodnienia, co stanowi potencjalne zagrożenie dla wydajności fotosyntezy. Okazuje się, że niektóre porosty są w stanie pomieścić bez szkód dużą ilość wody. Maksymalny stopień uwodnienia jest wysoce zróżnicowany w zależności od typu fotobionta, struktury plechy i gatunku. Oszacowano, że może stanowić dziesięciokrotność suchej masy dla porostów z obecnymi w plesze zielenicami oraz nawet dwudziestokrotność suchej masy dla tych zawierających sinice. Za zapobieganie zatopieniu struktur komórkowych na skutek wysokiego potencjału wody dostającej się między strzępki, odpowiada zestaw hydrofobowych metabolitów okalających zarówno komórki fotobionta, jak i strzępki grzyba. Uwzględniając wewnątrzkomórkową lokalizację metabolitów pierwotnych, funkcję te pełnią metabolity wtórne. Dzięki temu oprócz suchych stanowisk porosty zajmują także wilgotne lasy.

Odporność na promieniowanie

Czynnikiem środowiska, który w znaczącym stopniu zagraża poprawnemu funkcjonowaniu fotosystemów w komórkach fotobionta, jest promieniowanie. Porosty odniosły sukces adaptacyjny wykształcając szereg przystosowań, które w dużej mierze odpowiadają za ich pionierski i ubikwityczny charakter umożliwiając wzrost na skałach górskich szczytów, wśród żaru pustyni, czy w strefie okołobiegunowej. Wspólną cechą wymienionych środowisk jest wysoka ekspozycja na promieniowanie UV. Za jedną z istotniejszych strategii obrony przed stresem radiacyjnym uważa się biosyntezę fotoprotekcyjnych pigmentów rozmieszczonych w korze górnej i na powierzchni plechy. W stanie anhydrobiozy wyschnięta plecha kurczy się zwiększając tym samym gęstość pokrywających ją substancji. Wśród metabolitów wtórnych wyróżnić można szeroką gamę substancji zdolnych do pochłaniania lub rozpraszania światła ze spektrum UV-VIS. Należy do nich większość produktów szlaku poliketydowego, w tym atranoryna (depsyd), kwas lobarowy (depsydon), kwas gyroforowy (tridepsyd), kwas usninowy, parietyna (antrachinon) oraz szikimowego, głównie kwas pulwinowy i wulpinowy. Duża część tych związków posiada jasną, najczęściej żółto-pomarańczową barwę, co umożliwia efektywną absorbcję promieniowania z zakresu UV-VIS. Nie inaczej jest w przypadku najlepiej opisanych substancji z tej grupy, parietyny i kwasu usninowego. Parietyna posiada dwa maksima absorbcji: 288 nm i 431 nm, co czyni ją zdolną do pochłaniania promieniowania odpowiednio w zakresie UV-B oraz światła niebieskiego, a efektem – który temu towarzyszy – jest zjawisko fluorescencji.

Konsekwencją absorbcji fal światła z zakresu UV jest niedopuszczenie szkodliwego promieniowania do głębszych warstw plechy. Opisana zdolność stanowi zatem ochronę przed destabilizacją i zniszczeniem fotosystemów komórek fotobionta i zapobiega mutacjom w obrębie plechy. Skuteczność absorbcji jest tak duża, że oprócz funkcjonowania w ziemskich środowiskach skrajnie narażonych na promieniowanie, wybrane gatunki porostów są zdolne do wznowienia funkcji życiowych także po długotrwałej ekspozycji na promieniowanie kosmiczne. Gatunek modelowy złotorost pyszny Xanthoria elegans został wysłany na niższą ziemską orbitę (LEO) na czas 18 miesięcy, gdzie jego plecha została poddana dwóm wariantom badawczym. Jednym z nich była ekspozycja na realne warunki odwodnienia, promieniowania, temperatury i ciśnienia panujące w przestrzeni kosmicznej, drugim zaś imitacja warunków panujących na Marsie. Po upływie 559 dni porównano przeżywalność komórek partnerów plechy wykorzystując analizę LIVE/ DEAD. Oszacowano, że po powrocie funkcje życiowe wznowiło około 71% komórek fotobionta oraz 84% komórek mykobionta. Nie stwierdzono znaczących różnic między przeżywalnością komponentów plechy dla obu wariantów badawczych. Na podstawie wykazanej zdolności X. elegans do przetrwania tak długiego okresu w warunkach panujących na Marsie można sformułować przesłankę, że porosty stanowią cenną grupę organizmów o potencjale do kolonizacji tej planety, a nawet dyskutować o roli porostów w teorii litopanspermii. Istnieją ku temu również przeszkody, jak chociażby brak zdolności ekstremofilnych porostów na przykładzie Circinaria gyrosa do fotosyntezy w tych warunkach. Inne badania z udziałem gatunków: Rhizocarpon geographicum, C. gyrosa, Pleopsidium chlorophanum i X. elegans sugerują jednak, że na tle innych organizmów ekstremofilnych, w tym halofilnych archeonów i sinic, wspomniane porosty lepiej znoszą ekstremalne warunki. Zidentyfikowano niewiele organizmów o tak wysokim stopniu adaptacji do warunków panujących w przestrzeni kosmicznej, między innymi bakterie Deinococcus radiodurans i przetrwalniki bakterii Bacillus subtilis.

Innym czynnikiem kluczowym dla przetrwania w warunkach ekspozycji na szkodliwe promieniowanie, są właściwości antyoksydacyjne znacznej części substancji syntezowanych przez plechę. Promieniowanie zostaje zaabsorbowane przez warstwę pigmentu i przekształcone w energię, która jest zaangażowana we wzmożone tworzenie rodników, głównie reaktywnych form tlenu (ROS, reactive oxygen species). Rolą antyoksydantów jest redukcja reaktywnych form i zapobieganie utlenianiu związków istotnych dla funkcjonowania komórek. Właściwości antyoksydacyjne stwierdza się na podstawie testów wychwytywania DDPH (rodnik 1,1’-difenylo-2-pikrylohydrazylowy) oraz zdolności do redukcji anionu ponadtlenku O2 przez badane związki chemiczne. Takie właściwości zidentyfikowano wśród wielu metabolitów wtórnych porostów, w tym u produktów szlaku szikimowego: kwasu pinastrowego i wulpinowego oraz szlaku poliketydowego: atranoryny, pannaryny, kwasu barbatowego, fyzodowego, lekanorowego, lobarowego, sekikainowego, usninowego, gyroforowego i salazynowego. U ostatniego wymienionego stwierdzono wyższą aktywność antyoksydacyjną niż u kwasu askorbinowego, jako że stężenie kwasu salazynowego odpowiadające IC50 było mniejsze niż dla kwasu askorbinowego stanowiącego kontrolę pozytywną.

Zdolność obrony przed mikroorganizmami

Porosty jako organizmy pionierskie tworzą nisze zdatne do zasiedlenia przez liczne mikroorganizmy. Z wieloma z nich współistnieją w relacji opisywanej jako komensalizm, istnieje jednak duża grupa mikroorganizmów konkurencyjnych i pasożytniczych, których pojawienie się skutkowałaby obumarciem plechy. Większość poznanych metabolitów wtórnych porostów wykazuje jednak wyraźną aktywność przeciwbakteryjną, przeciwgrzybową i przeciwwirusową, co stanowi istotną dla przetrwania porostów adaptację.

Substancje o działaniu inhibitorów wzrostu mikroorganizmów wyróżnić można wśród produktów wszystkich trzech szlaków metabolizmu wtórnego. Przede wszystkim są to: kwas usninowy, depsydy, depsydony i inne związki fenolowe, większość triterpenoidów, w tym zeoryna i kwas ursolowy, a także steroidy i kwas wulpinowy. Ich działanie opiera się o inhibicję syntezy ściany komórkowej, zaburzenie translacji białek i syntezy kwasów nukleinowych, destabilizację błon komórkowych i inhibicję aktywności enzymatycznej patogenu. Skuteczność poszczególnych związków jest różna dla bakterii i grzybów, zależy także od cech budowy i gatunku patogenu. Na podstawie minimalnego stężenia substancji (MIC, minimal inhibitory concentration) określono, że kwas fumaroprotocetrarowy wykazuje silniejszą aktywność przeciwbakteryjną niż przeciwgrzybową, zaś w przypadku kwasu gyroforowego obie te aktywności są porównywalne. Spośród metabolitów wtórnych porostów najlepiej poznano działanie przeciwdrobnoustrojowe kwasu usninowego. Wykorzystywano go jako antybiotyk oraz środek antyseptyczny w niektórych farmaceutykach. Określono, że wrażliwe na ten związek są niektóre patogenne bakterie oporne na wankomycynę, szczep Staphylococcus aureus oporny na metycylinę, mykobakterie, a także Listeria monocytogenes.

Część wtórnych metabolitów hamuje również aktywność wirusów. Choć liczba badań na ten temat jest ograniczona, to wiadomo, że do tych substancji należą: parietyna, hyperycyna, kwas usninowy, atranoryna i kwas sekikainowy. Hamują rozwój odpowiednio: arenawirusów Junina i Tacaribe, cytomegalowirusa, HSV-1 i poliu typu 1, wirusowego zapalenia wątroby typu C, wirusa RSV. Wiele z tych metabolitów wykazuje zarówno właściwości przeciwbakteryjne lub przeciwgrzybicze, jak i przeciwwirusowe, co można powiązać z inhibicją biosyntezy kwasów nukleinowych atakującego porost patogenu 

Mechanizmy zapobiegania skutkom mutacji

W obliczu warunków panujących w środowiskach zajmowanych przez porosty (wysokie temperatury, niestały dostęp do wody, szkodliwe promieniowanie, konkurencja ze strony innych grzybów) musiały one wykształcić także umiejętność zapobiegania mutacjom i usuwania ich skutków. U większości badanych porostów wykryto właściwości antygenotoksyczne. Uważa się, że działanie substancji o tych właściwościach opiera się na ochronie nukleofilowych rejonów kwasów nukleinowych przed atakiem wolnych rodników i innych silnie elektrofilowych cząsteczek. Mechanizm jest więc zbliżony do działania antyoksydantów i w wielu przypadkach te właściwości mogą się uzupełniać. Dotychczas obiektem badań były ekstrakty, głównie metanolowe, wybranych gatunków porostów, w tym Cetraria aculeata, Cetraria islandica, Cladonia rangiformis, Usnea longissima, Xanthoria elegans, Rhizoplaca chrysoleuca. Dla wszystkich wymienionych ograniczony został efekt mutagenny, jednak by wskazać konkretne metabolity odpowiedzialne za opisane właściwości ekstraktów, należy przeprowadzić dalsze badania. Wykonano je dla kwasu usninowego, który w obecności mutagenu (MMS) w niektórych tylko testach oprócz właściwości antygenotoksycznych wykazywał także aktywność genotoksyczną. To zjawisko nie zostało całkiem wyjaśnione, lecz aktywność genotoksyczna może stanowić strategię obrony przed patogenami i roślinożercami.

Dodatkową, a zarazem bardzo istotną adaptacją jest zdolność usuwania komórek patogenów oraz własnych uszkodzonych komórek, która wynika z aktywności antyproliferacyjnej licznych metabolitów wtórnych porostów. Wśród nich można wymienić produkty szlaku poliketydowego: atranorynę, wikanicynę, emodynę, kwas usninowy, gyroforowy, lobarowy, protolichesterynowy, oliwetolowy, sekalonowy D; szikimowego: kwas wulpinowy oraz mewalonowego: kwas retigerowy B (triterpenoid), kwas ursolowy (triterpenoid), 16α-hydroksyykauran (diterpenoid). Również w tej kwestii kwas usninowy jest uważany za metabolit wtórny o najciekawszym potencjale, jako że wykazuje aktywność cytotoksyczną i antyproliferacyjną wobec licznych nowotworowych linii komórkowych, mysich oraz ludzkich.

Niewykluczone, że oprócz obrony przed patogenami, zgryzaniem i surowymi warunkami środowiska wyżej wymienione aktywności biologiczne służą również zapobieganiu skutkom ubocznym lichenizacji, w obliczu której całkowicie zmienia się profil ekspresji genów. Te zmiany mogą prowadzić do zwiększonej liczby mutacji komórek partnerów.

 

 Tolerancja na zawartość metali ciężkich w otoczeniu

Zaobserwowano, że stężenie metabolitów wtórnych porostów koreluje ze stężeniem metali ciężkich w podłożu. Przykładowo, depsydy i depsydony syntezowane przez szeroko rozpowszechnioną pustułkę pęcherzykowatą Hypogymnia physodes zaangażowane są w pobieranie z podłoża jonów miedzi Cu2+ i manganu Mn2+, przy czym najwyższą korelację stężenia metalu i metabolitu określono dla depsydonu, kwasu fyzodalowego. Wiadomo także, że niektóre pochodne kwasów fenolowych, w tym kwas norstiktowy, psoromowy i usninowy tworzą kompleksy z jonami miedzi. Oprócz tego, dla porosta X. parietina wykazano wzrastającą toksyczność metali: Zn, Ni, Cu, Cd. Mimo tego określono, że ten sam gatunek jest zdolny do bioakumulacji metali: Fe, Al, Mn, Zn, Sb, Pb, Cu, Cd. Stwierdzono także, że obecność parietyny istotnie wpływa na skuteczność neutralizacji jonów kadmu przez niebiałkowe związki tiolowe takie jak cysteina, czy glutation.

Biorąc pod uwagę stopień zanieczyszczenia powietrza i gruntów metalami ciężkimi, jak i naturalną ich zawartość w środowisku, należy uznać udział metabolitów wtórnych w zwiększeniu tolerancji na obecność metali ciężkich, jako kolejną adaptację porostów.