Drukuj
Odsłony: 218

Igor Lipiński
Wydział Biologii UW

Myśląc o istotnych elementach komórki, nie wolno zapominać o jednych z najważniejszych organelli obecnych praktycznie w każdej komórce eukariotycznej – mitochondriach. Dlaczego praktycznie każdej? Przykładem komórek, które nie posiadają tej struktury, są chociażby dojrzałe erytrocyty. Co ciekawe, są znane nauce eukarionty, które radzą sobie bez mitochondriów, a pierwszym z takich przypadków, który został dobrze udokumentowany, jest rodzaj pierwotniaków Monocercomonoides, które oddychają beztlenowo na drodze glikolizy, zaś geny związane z mitochondriami są u nich całkowicie nieobecne. Niemniej jednak sprawne elektrownie są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania większości organizmów.

Mitochondria, ograniczone podwójną błoną organelle, znajdujemy w cytoplazmie komórki, gdzie odpowiadają między innymi za:

Liczba mitochondriów w komórce zależy w głównej mierze od jej zapotrzebowania na energię, zatem komórki wątroby lub syntezujące i wydzielające nektar będą ich miały wiele – w tych dwóch przypadkach nawet do 20% objętości cytoplazmy. Z budowy niepozorne, bo okrągłe lub owalne i podłużne, osiągają zazwyczaj między 0,5 do 10 μm wielkości (w ekstremalnych przypadkach mogą dochodzić nawet do 80 μm, tak jak to ma miejsce w komórce jajowej Pelargonium zonale). Wewnętrzna błona tworzy liczne pofałdowania – grzebienie mitochondrialne – które wnikają do wnętrza, a tym samym zwiększają powierzchnię, na której mogą osadzać się białka katalityczne i zachodzić procesy oddechowe. Pewne elementy i cechy mitochondriów wskazują na ich pochodzenie od prokariotów (patrz: teoria endosymbiozy) – np. posiadanie własnego DNA w kolistej formie niczym plazmid, podział poprzez przewężenie, swoiste rybosomy czy wspomniana wyżej podwójna błona, między której częściami znajduje się przestrzeń międzybłonowa. Wewnętrzny obszar, ograniczony błoną wewnętrzną (bardzo selektywną w kwestii transportu metabolitów, jonów, białek, enzymów, a przede wszystkim jonów H+), nazywany jest matrix lub macierzą mitochondrialną, w której zlokalizowany jest mitochondrialny DNA (mtDNA), rybosomy mitochondrialne, złogi amorficzne i krystaliczne (głównie fosforanu wapnia), enzymy cyklu Krebsa i enzymy cyklu przemian glikolanu w procesie fotooddychania. Na wewnętrznej błonie, oprócz przeróżnych kanałów i przenośników znajdziemy również układy białek transbłonowych, dzięki którym możliwe jest oddychanie. Konstrukt ten nazywany jest łańcuchem oddechowym i to właśnie on wykorzystuje gradient jonów H+ w celu syntezy ATP.

Myśląc o apoptozie, często zapomina się o ważnej roli mitochondriów w tym procesie, w którym nasze tytułowe organelle są kluczowe. Rodzina białek Bcl-2 reguluje uwalnianie z mitochondrialnej przestrzeni międzybłonowej innych białek, które, po dostaniu się do cytoplazmy, aktywują prokaspazy do kaspaz (proteazy cysteinowe), powodujących rozpad komórki i dających sygnał do sprawnej fagocytozy. Przykładem proapoptycznego białka jest np. cytochrom c – jeden ze składników łańcucha oddechowego – który w cytozolu oddziałuje z białkiem Apaf-1, dając początek szlakowi oligomeryzacji, łączenia się i aktywacji kolejnych kompleksów, prowadzących ostatecznie do kaskady kaspaz odpowiedzialnych za apoptozę. Ten szlak, opisany w sposób ogólny, jest raptem jednym z wielu szlaków sygnałów apoptycznych, które są integrowane w mitchondrium. To niestety daje wiele możliwości powstawania patologii – od mutacji w przeróżnych genach zaangażowanych w procesy apoptyczne, aż po błędne fałdowanie białek, które będą prowadziły do upośledzenia funkcji mitochondrium, a w niektórych przypadkach do niekontrolowanych podziałów i immortalizacji komórki (rozwój nowotworu).

Jony Ca2+ mają również wpływ na apoptozę, a konkretniej zwiększone stężenie powoduje zmniejszenie potencjału błony, co skutkuje śmiercią komórki. Gospodarka jonów wapnia w mitochondrium jest mimo wszystko o wiele bardziej skomplikowana. Stężenie Ca2+ reguluje dodatkowo syntezę ATP, czyli fosforylację oksydacyjną, zaś mitochondria pochłaniają i magazynują nadmiar jonów wapnia, które są wykorzystywane w rozmaitych szlakach sygnalizacji wewnątrzkomórkowej.

Wspomniano wyżej, że jedną z funkcji mitochondrium jest generowanie ciepła. Polega ono na tzw. wycieku protonów nazywanym również rozprzęgnięciem fosforylacji, które to zachodzą w specjalnych warunkach i opierają się na powrocie protonów do macierzy mitochondrialnej z pominięciem syntezy ATP. Ciepło jest wtedy uwalniane jako wolna energia potencjalna gradientu elektrochemicznego protonów. Mediatorem tego procesu są kanały protonowe UCP1 (ang. uncouple protein), zwane również termogeniną. Termogenina znajdowana jest głównie w brunatnej tkance tłuszczowej, której możemy wiele znaleźć u młodych osobników i tych hibernujących, odpowiada ona za termogenezę niezależną od drżenia.

Kochajmy mitochondria, naszych cichych bohaterów