Drukuj
Odsłony: 299

Robert Siemiątkowski

Wydział Lekarski
Warszawski Uniwersytet Medyczny

Błona komórkowa to niesamowity biochemiczny wynalazek. Obok wody o dipolowej naturze, węgla o czterech wiązaniach, DNA przechowującego informacje oraz syntazy ATP produkującej energię, błona komórkowa to jedna ze składowych niezbędnych do powstania życia. Stanowi bowiem barierę przed światem zewnętrznym, co jest kluczowe dla zachowania przez komórkę względnej niezależności od arcyzmiennych warunków środowiska. Jak błona to robi? Za sprawą swej niezwykłej amfifilowej natury.

Dlaczego tak ważne dla komórki jest odseparowanie się od otoczenia? Otóż zebranie porządnej dawki przydatnych energetycznie i metabolicznie substancji to dla komórki karkołomne zadanie. Materią rządzi entropia, twór drugiej zasady termodynamiki, która nienawidzi uporządkowania. Gdyby mogła, za pomocą wszędobylskiej dyfuzji prędko rozniosłaby hen daleko substancje, które zgromadziła pracowita komórka. Dlaczego tak się nie dzieje? Komórka otoczona jest potężną barierą, czyli błoną komórkową, która uniemożliwia bezgraniczną dyfuzję dzięki swojej półprzepuszczalności – o niej za chwilę.

Co w błonie komórkowej jest potężne? Wszak składa się z LIPIDÓW, czyli tłuszczów, które bynajmniej nie kojarzą się z solidnością i trwałością. Jednak nie są to żadne pospolite triglicerydy, a niesamowite fosfolipidy. Zachwyt nad nimi nie jest bezpodstawny, gdyż, choć mówi się o nich przy temacie lipidów, fosfolipidy mają dwoistą naturę, z Greki zwaną „amfifilowością”. Dwoistość ta objawia się tym, że cząsteczka fosfolipidu umie wejść w interakcję zarówno z substancją hydrofilową (m.in. wodą), jak i hydrofobową (m.in. tłuszczem). To nie lada wyczyn, gdyż materia hydrofilowa tak bardzo różni się od hydrofobowej, że kontakt jednej z drugą kończy się stworzeniem dwóch warstw (faz); nigdy, przenigdy nie jest im dane stworzyć mieszaniny. Aby rozpuścić olej w wodzie lub odwrotnie (co jest powszechną praktyką przy tworzeniu m.in. kosmetyków), do akcji muszą wejść emulgatory, których przedstawicielami są fosfolipidy. Fosfolipidowa cząsteczka, składająca się z hydrofilowej głowy i hydrofobowego ogona, bez problemu łączy ze sobą tak skrajnie różne substancje jak woda i olej. Komorka poszła jeszcze dalej: wykształciła szczelną dwuwarstwę fosfolipidową, w której główki warstwy wewnętrznej skierowane są do cytoplazmy, a główki warstwy zewnętrznej do środowiska, przez co środek dwuwarstwy stanowią hydrofobowe ogony cząsteczek obu warstw. Co z tego?

Z racji, że żyjemy w środowisku wodnym, w którym rozpuszczone są hydrofilowe czyli „wodolubne” cząsteczki (m.in. kluczowe dla życia cukry i aminokwasy), hydrofobowe wnętrze dwuwarstwy fosfolipidowej stanowi szczelną, chemiczną barierę przed ucieczką cząstek z wewnątrz i napływem cząstek z zewnątrz. Komórka jednak nie stanowi układu izolowanego, musi wymieniać substancje z otoczeniem – sęk w tym, by robiła to w sposób kontrolowany, a nie dyktowany przez bezlitosną dyfuzję. Ten problem rozwiązały kanały białkowe, których w błonie bez liku, jednak o tym za moment.

Wydawać by się mogło, że błona zbudowana z lipidów będzie delikatna niczym bańka mydlana (do której porównanie nie jest przypadkowe, bańka bowiem składa się z mydła, którego cząsteczki również – zgadliście – charakteryzują się niesamowitą amfifilowością). Fakt, błona komórkowa sama w sobie nie jest ani sztywna, ani twarda. Wytrzymałość nadaje komórce ściana, a w przypadku pozbawionej ściany komórki zwierzęcej – mocne elementy cytoszkieletu, do których należą mikrofilamenty aktynowe i filamenty pośrednie. Błona komórkowa ma inne zadanie – ma być barierą stricte chemiczną, czego istotność została wytłumaczona powyżej. Dzięki półprzepuszczalnej błonie komórka ma kontrolę nad tym, co wymienia z otoczeniem.

Jak to bywa w przewrotnej biologii, kontrola ta nie jest absolutna. Małe cząstki bowiem przekraczają barierę z większą swobodą (jak hydrofobowe O₂ czy CO₂) czy z nieco mniejszą (jak dipolowa H₂O). Taki rodzaj transportu przez błonę nazywamy dyfuzją prostą, na którą komórka nie ma wpływu. Jednakże cząstki większe (jak glukoza, aminokwasy, witaminy) czy jony (m.in. Na⁺ czy K⁺) nie mogą przedostać się przez błonę same, wymagają pomocy kanałów białkowych, które otwierają się według potrzeb komórki i wpuszczają lub wypuszczają konkretne molekuły. Biologia jest mistrzynią oszczędzania energii i tam, gdzie się da, korzysta z praw fizyki, by procesy działy się bez wysiłku; transport przezbłonowy nie jest wyjątkiem – do czasu. Jeśli w komórce występuje małe stężenie pożądanej substancji, a w środowisku duże, kanał białkowy otwiera się, a dyfuzja robi swoje i wyrównuje stężenia po obu stronach – tak, że stężenie substancji w komórce zrównuje się z tym panującym w środowisku. Taki proces nosi nazwę dyfuzji ułatwionej (wspomaganej), która – w przeciwieństwie do dyfuzji prostej – potrzebuje wsparcia kanałów białkowych wybiórczo przenoszących cząstki. Czasem jednak komórka jest wyjątkowo chciwa (np. gdy wykryje w środowisku absolutny przysmak – glukozę) i chce zaabsorbować całą substancję z otoczenia, a nie tylko ilość potrzebną do wyrównania stężeń (w tej sytuacji w środowisku musiałaby zostać część glukozy). W powyższym wypadku komórka używa efektywnego, ale i kosztownego transportu aktywnego – w przeciwieństwie do dyfuzji ułatwionej wchłania on calutką glukozę i nie zostawia nic w otoczeniu, ale komórce przyjdzie za to zużyć energię, hydrolizując drogocenne ATP. Czy to za darmo, czy ze zużyciem energii, komórka ma, czego chciała – wymienia z otoczeniem substancje tak, jak chce, co zapewnia błonowa, półprzepuszczalna bariera chemiczna. Jakby tego było mało, istnieją duże cząsteczki, które nie potrzebują transportera i pokonują barierę błony absolutnie bezproblemowo, wręcz zuchwale. Są to substancje hydrofobowe, m.in. hormony steroidowe, które potrafią narobić niezłe spustoszenie w organizmie, gdy wydziela/dostarcza się ich za dużo.

Gdy już zna się fenomen błony, można się skupić na jej zadaniach. Błona nie występuje tylko na powierzchni – wszystkie organelle komórkowe są nią otoczone. Mało tego! W komórce następuje nieustanna recyrkulacja błon, gdyż jedne organelle współpracują z innymi podczas procesów metabolicznych. Szorstka (RER) i gładka (SER) siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgiego, endosomy i lizosomy bezustannie łączą swoje błony, gdyż taka ich rola – z SER-u do Golgiego pędzi niedojrzałe białko, by się sfałdować i endosomem dotrzeć np. na powierzchnię komórki. Do recyrkulacji błon nie włączają się jądro, mitochondria, chloroplasty czy peroksysomy, same mają w swoich błonach zbyt ważne białka, by dzielić się nimi z innymi organellami. RER zajmuje się syntezą, a Golgi fałdowaniem białek. SER zaś ma wiele istotnych funkcji: SER w hepatocycie (komórce wątroby) metabolizuje toksyny, SER w korze nadneczy czy w gonadzie przekształca cholesterol w hormony steroidowe, SER we włóknie mięśniowym (tam zwana siateczką sarkoplazmatyczną) magazynuje Ca²⁺.

Błony komórkowe są miejscem zakotwiczenia receptorów dla hormonów peptydowych i pochodzących od aminokwasów. To od błon zapoczątkowuje się kaskada reakcji cytologicznych prowadząca do odpowiedzi na hormon. Jak zostało wspomniane powyżej, błona nie jest żadną przeszkodą dla hormonów lipidowych, które przekraczają ją bezproblemowo. Nie bagatelizujmy jednak błony komórkowej w kwestii hormonów lipidowych – tak się składa, że tłuszczowy kwas arachidonowy, będący jednym z budulców fosfolipidów, sam jest substratem do produkcji hydrofobowych hormonów bólu (prostaglandyn) czy hormonu agregacji płytek krwi (tromboksanu). W błonie komórkowej zakotwiczone są również rozmaite cząstki sygnałowe; znaczenie w sygnalizacji ma nawet fakt, czy dana cząstka znajduje się po wewnętrznej czy zewnętrznej stronie błony – fosfatydyloseryna po stronie zewnętrznej to dla komórki sygnał do apoptozy, czyli śmierci. Sam fakt wybitnej nieprzepuszczalności błony dla jonów jest niezwykle ważny, gdy rozpatrujemy przewodnictwo nerwowe – to błona komórkowa umożliwia polaryzację neuronu, który jest gotowy na odebranie bodźca.

Gdy zrozumie się absolutny fenomen biochemiczny błony komórkowej, liczne procesy cytologiczne staną się jasne. Błona chemicznie oddzieliła komórkę od otoczenia, co było fundamentalnym krokiem umożliwiającym powstanie życia. W celu lepszego zrozumienia biologii warto pochylić się nad niesamowitym zagadnieniem, jakim jest amfifilowość.